海洋藻類的生產(chǎn)和分布主要受到光照,溫度,營養(yǎng)鹽,水流以及海水滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)的影響,海水滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)相比于其他因素來說是一種區(qū)域性的因素,海水滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)在海岸線上不同區(qū)域變化較大,尤其是在潮間帶,河口以及巖沼等地區(qū)。對于生活在潮間帶的藻類來說,其生活環(huán)境的滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)條件更加復(fù)雜多變,更容易受到滲透壓脅迫,造成滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)脅迫主要有兩個(gè)原因:第一是由于退潮,澡體露出水面而導(dǎo)致的干露失水。第二是由于海水蒸發(fā)或者雨水的注入使得海水的鹽度發(fā)生改變。維持細(xì)胞內(nèi)滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)的穩(wěn)定是藻類細(xì)胞行使正常生理功能的基礎(chǔ),頻發(fā)變化的細(xì)胞外滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)條件會(huì)影響到藻類的正常生長,為了應(yīng)對這種環(huán)境脅迫,潮間帶藻類進(jìn)化出了一套獨(dú)特的應(yīng)對方法。本文就對滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)脅迫對于澡體的影響以及澡體對滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)脅迫的耐受方式進(jìn)行綜述。
1、滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)脅迫對于澡體產(chǎn)生的影響
滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)的改變對于藻類的直接影響主要有兩方面:
(1)通過在細(xì)胞內(nèi)外形成壓力差改變細(xì)胞內(nèi)的水含量;
(2)通過細(xì)胞內(nèi)外的離子濃度梯度造成了不可避免的離子流入或流出。水是細(xì)胞的重要組成成分,同時(shí)也是細(xì)胞代謝過程中非常重要的反應(yīng)底物。細(xì)胞內(nèi)水含量的改變首先會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞膨壓的改變,使細(xì)胞不能維持正常形態(tài),大分子不穩(wěn)定,膜完整性受到破壞。同時(shí),水含量的減少還會(huì)影響細(xì)胞的正常生理活動(dòng),使細(xì)胞暫停生長。而無機(jī)離子作為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的重要組成成分之一,不僅起到維持細(xì)胞內(nèi)滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)平衡,同時(shí)也參與到重要的生物反應(yīng)過程中。例如生物的必需元素鉀離子,參與到許多細(xì)胞質(zhì)中的關(guān)鍵代謝過程,例如參與構(gòu)成酶的反應(yīng)中心,參與蛋白質(zhì)的合成以及核糖體功能中。當(dāng)澡體收到低滲脅迫時(shí),鉀離子外流,會(huì)造成一些依賴鉀離子的代謝通路被抑制。而當(dāng)澡體處于高滲脅迫條件下,一些毒性離子例如鈉離子會(huì)在細(xì)胞內(nèi)累積,由于鈉離子與鉀離子具有相似的理化性質(zhì),所以會(huì)在一些酶和蛋白質(zhì)的結(jié)合點(diǎn)與鉀離子形成競爭,擾亂細(xì)胞內(nèi)正常生理過程。在對Gracilaria corticata的研究中發(fā)現(xiàn)當(dāng)細(xì)胞處于高鹽的環(huán)境下會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)鈉離子含量升高,澡體細(xì)胞膜完整性被破壞,對離子的選擇透過性變差,澡體變白。長時(shí)間的滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)脅迫會(huì)影響細(xì)胞的光合呼吸作用,在對威氏海鏈藻Thalassiosira weissflogii的研究表明,在極端的低滲脅迫處理一天之后,藻類的光吸收速率和能量代謝速率會(huì)出現(xiàn)大幅度的下降。
2、藻類耐受滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)機(jī)制
藻類在滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)脅迫下主要采取兩種方式維持細(xì)胞內(nèi)的水分平衡和離子平衡:(1)通過離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白將細(xì)胞必須的離子主動(dòng)運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞內(nèi)部,例如在一些藻類的基因組中發(fā)現(xiàn)了許多編碼鉀離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和離子通道的基因,這些基因都是參與到藻類鉀離子運(yùn)輸過程中。同時(shí)一些離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白例如鈉離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白會(huì)將毒性離子運(yùn)輸?shù)揭号輧?nèi),減少其對于細(xì)胞的毒害作用。還有一些藻類可以利用其它無機(jī)離子作為滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)調(diào)節(jié)物資。例如在褐藻Laminaria digitate中,藻體細(xì)胞利用硝酸根離子調(diào)節(jié)滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓),在綠藻Codium decorticatum、Acrosiphonia arcta、Ulvarigida及褐藻Desmarestia中,硫酸鹽也是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。(2)通過合成或者運(yùn)輸有機(jī)滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)調(diào)節(jié)物質(zhì)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)滲透壓平衡。有機(jī)滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)調(diào)節(jié)物質(zhì)是一類不與細(xì)胞內(nèi)其他大分子進(jìn)行反應(yīng)的可溶性化合物,這些化合物包括氨基酸及其衍生物,多元醇,糖類和胺類等。這些物質(zhì)可以在細(xì)胞內(nèi)發(fā)生轉(zhuǎn)化,并且參與到其他環(huán)境脅迫的響應(yīng)過程中。不同種類的海藻所合成和運(yùn)輸?shù)臐B透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)調(diào)節(jié)物質(zhì)是不同的。例如字關(guān)于褐藻Ectocarpus siliculosus滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)調(diào)節(jié)物質(zhì)的研究中,發(fā)現(xiàn)滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)脅迫條件下甘露糖醇和脯氨酸的含量在脅迫條件下顯著上升。
甘露糖醇以及脯氨酸可能是該褐藻中重要的有機(jī)滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)調(diào)節(jié)物質(zhì)。在低滲條件下,單細(xì)胞藻類會(huì)向胞外運(yùn)輸小分子的有機(jī)物質(zhì)例如氨基酸和葡萄糖來平衡細(xì)胞內(nèi)的滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)。在滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)脅迫下,一些潮間帶藻類還會(huì)通過合成抗氧化物來減少活性氧對于細(xì)胞結(jié)構(gòu)的損傷。有研究者對石莼Ulva fasciata的研究發(fā)現(xiàn),鹽誘導(dǎo)條件下一系列編碼抗氧化酶例如超氧化物歧化酶、抗壞血酸過氧化物酶、谷胱甘肽還原酶以及過氧化氫酶的基因顯著上調(diào)表達(dá)。一些廣鹽性的物種如海鏈藻在長期處于低滲條件下光合作用速率會(huì)逐漸恢復(fù),據(jù)推測這一現(xiàn)象可能是葉綠體蛋白基因上調(diào)表達(dá)的結(jié)果。
隨著實(shí)驗(yàn)技術(shù)的發(fā)展以及越來越多的藻類滲透壓脅迫相關(guān)實(shí)驗(yàn)的開展,藻類耐受滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)脅迫的機(jī)制如滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)調(diào)節(jié)機(jī)制,過氧化物清楚機(jī)制等漸漸為人們所了解,但是仍有大量的藻類細(xì)胞響應(yīng)滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)脅迫的機(jī)制尚不清楚,如藻類滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)感受機(jī)制,滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)脅迫信號(hào)傳遞通路等還需要人們對其進(jìn)行實(shí)驗(yàn)探索。